Floresmens: verschil tussen versies
| (43 tussenliggende versies door dezelfde gebruiker niet weergegeven) | |||
| Regel 21: | Regel 21: | ||
De kalksteengrot Ling Bua ligt op vijfentwintig kilometer van de noordkust van het eiland Flores, op een hoogte van vijfhonderd meter en op de zuidelijke helling van de vallei van de rivier [[Wae Recang]]. In de Liang Bua was al in de jaren vijftig en zestig van de twintigste eeuw drie keer gegraven door de Nederlandse pater-archeoloog [[Theodorus Lambertus Verhoeven|Theo Verhoeven]].<ref>Knepper, Gert M. (2019): Floresmens - Het leven van Theo Verhoeven, missionaris en archeoloog. ISBN 978-9-46-3892476 (Boekscout, Soest, The Netherlands)</ref> Na hem deed de Indonesiër Raden Soejono er in de jaren zeventig en tachtig opgravingen. |
De kalksteengrot Ling Bua ligt op vijfentwintig kilometer van de noordkust van het eiland Flores, op een hoogte van vijfhonderd meter en op de zuidelijke helling van de vallei van de rivier [[Wae Recang]]. In de Liang Bua was al in de jaren vijftig en zestig van de twintigste eeuw drie keer gegraven door de Nederlandse pater-archeoloog [[Theodorus Lambertus Verhoeven|Theo Verhoeven]].<ref>Knepper, Gert M. (2019): Floresmens - Het leven van Theo Verhoeven, missionaris en archeoloog. ISBN 978-9-46-3892476 (Boekscout, Soest, The Netherlands)</ref> Na hem deed de Indonesiër Raden Soejono er in de jaren zeventig en tachtig opgravingen. |
||
In 2003 meende een Australisch-Indonesisch team onder leiding van Thomas Sutikna dat er mischien resten te vinden waren die een datering zouden kunnen verschaffen voor de eerste kolonisering van Australië door de moderne mens. Die zou van het gebied van Flores uit de oversteek naar het continent gewaagd kunnen hebben. Onverwacht stuitte men op een geheel nieuw menstype. De eerste vondst op 2 september 2003, op 5,9 meter diepte in de grot, was een onvolledig skelet, inclusief schedel — hoewel deze bij de [[Archeologische opgraving|opgraving]] onherstelbaar beschadigd is: de vondst werd gedaan doordat een spade er doorheen stak —, specimen LB1.<ref>Ewen Callaway, 2014, "The discovery of ''Homo floresiensis'': Tales of the hobbit", ''Nature'' '''514''': 422–426</ref> De media besteedden onmiddellijk een enorme aandacht aan de ontdekking. Het was veruit de belangrijkste [[antropologie|paleoantropologische]] vondst in [[Indonesië]] sinds de Nederlander [[Eugène Dubois]] een schedeldak, twee kiezen en twee dijbenen vond van de [[Javamens]], die later ''[[Homo erectus]]'' zou worden genoemd. |
In 2003 meende een Australisch-Indonesisch team onder leiding van Thomas Sutikna dat er mischien resten te vinden waren die een datering zouden kunnen verschaffen voor de eerste kolonisering van Australië door de moderne mens. Die zou van het gebied van Flores uit de oversteek naar het continent gewaagd kunnen hebben. Er vond ook [[Paleoantropologie|paleoantropologisch]] onderzoek plaats om te onderzoeken of er [[Vroeg-paleolithicum|Vroeg-paleolithische]] [[artefact (archeologie)|werktuigen]] waren aangetroffen van ''[[Homo erectus]]'' uit een periode dat Flores in ieder geval niet met het vasteland was verbonden. Dit zou erop kunnen duiden dat die eerdere mensensoort in staat was om vlotten te bouwen. Onverwacht stuitte men op een geheel nieuw menstype. |
||
De eerste vondst op 2 september 2003, op 5,9 meter diepte in de grot, was een onvolledig skelet, inclusief schedel — hoewel deze bij de [[Archeologische opgraving|opgraving]] onherstelbaar beschadigd is: de vondst werd gedaan doordat een spade er doorheen stak —, specimen LB1.<ref>Ewen Callaway, 2014, "The discovery of ''Homo floresiensis'': Tales of the hobbit", ''Nature'' '''514''': 422–426</ref> De media besteedden onmiddellijk een enorme aandacht aan de ontdekking. Het was veruit de belangrijkste [[antropologie|paleoantropologische]] vondst in [[Indonesië]] sinds de Nederlander [[Eugène Dubois]] een schedeldak, twee kiezen en twee dijbenen vond van de [[Javamens]], die later ''[[Homo erectus]]'' zou worden genoemd. |
|||
In 2004 benoemden Peter Brown e.a. een nieuwe soort van het geslacht ''Homo'': ''Homo floresiensis''.<ref>[https://web.archive.org/web/20080720222317/http://www-personal.une.edu.au/~pbrown3/nature02999.pdf New small-bodied hominin from the late Pleistocene of Flores, Indonesia] door P. Brown, T. Sutikna , M.J. Morwood, R.P. Soejono, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo & Rokus Awe Due, ''Nature'', volume 431, 28 oktober 2004</ref> De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Flores. Serieus schijnt de soortnaam ''Homo hobbitus'' te zijn overwogen, naar de kleine mensachtige wezens uit het werk van Tolkien; in de pers wordt de Floresmens vaak als een "hobbit" aangeduid. Het [[holotype]] is '''LB1''', een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Verder omvat het het rechterbeen. De armen ontbreken op de handen en voeten na. Van de overige botten zijn slechts fragmenten aanwezig. Het skelet is volgens de formele beschrijving in ''[[Nature]]'' "niet [[fossiel|gefossiliseerd]]". Daarmee werd bedoeld dat het een ''subfossil'' was, dus bestaande uit niet versteende botten zonder mineralisering of bedekking door [[calciumcarbonaat]]. Die waren zo van vocht doortrokken dat ze in de open lucht gedroogd moesten worden om ze veilig te bergen. Het skelet is waarschijnlijk dat van een vrouwelijke volwassene van zo'n dertig jaar oud en circa 1 meter lang met een [[hersenen|herseninhoud]] van circa 380 milliliter. Zij kreeg de bijnaam "dametje van Flores" of "Flo". Het skelet lag niet in verband maar de beenderen werden aangetroffen op een kleine oppervlakte van vijfhonderd vierkante centimeter. De ouderdom van de omringende [[Laag (stratigrafie)|aardlaag]] werd in eerste instantie met [[massaspectrometrie]] bepaald op 18 000 jaar. [[Thermoluminescentiedatering]] van vondsten in deze laag resulteerde in een ouderdom van 31 000 tot 39 000 jaar en 12 000 tot 16 000 jaar. |
In 2004 benoemden Peter Brown e.a. een nieuwe soort van het geslacht ''Homo'': ''Homo floresiensis''.<ref>[https://web.archive.org/web/20080720222317/http://www-personal.une.edu.au/~pbrown3/nature02999.pdf New small-bodied hominin from the late Pleistocene of Flores, Indonesia] door P. Brown, T. Sutikna , M.J. Morwood, R.P. Soejono, Jatmiko, E. Wayhu Saptomo & Rokus Awe Due, ''Nature'', volume 431, 28 oktober 2004</ref> De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Flores. Serieus schijnt de soortnaam ''Homo hobbitus'' te zijn overwogen, naar de kleine mensachtige wezens uit het werk van Tolkien; in de pers wordt de Floresmens vaak als een "hobbit" aangeduid. Het [[holotype]] is '''LB1''', een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Verder omvat het het rechterbeen. De armen ontbreken op de handen en voeten na. Van de overige botten zijn slechts fragmenten aanwezig. Het skelet is volgens de formele beschrijving in ''[[Nature]]'' "niet [[fossiel|gefossiliseerd]]". Daarmee werd bedoeld dat het een ''subfossil'' was, dus bestaande uit niet versteende botten zonder mineralisering of bedekking door [[calciumcarbonaat]]. Die waren zo van vocht doortrokken dat ze in de open lucht gedroogd moesten worden om ze veilig te bergen. Het skelet is waarschijnlijk dat van een vrouwelijke volwassene van zo'n dertig jaar oud en circa 1 meter lang met een [[hersenen|herseninhoud]] van circa 380 milliliter. Zij kreeg de bijnaam "dametje van Flores" of "Flo". Het skelet lag niet in verband maar de beenderen werden aangetroffen op een kleine oppervlakte van vijfhonderd vierkante centimeter. De ouderdom van de omringende [[Laag (stratigrafie)|aardlaag]] werd in eerste instantie met [[massaspectrometrie]] bepaald op 18 000 jaar. [[Thermoluminescentiedatering]] van vondsten in deze laag resulteerde in een ouderdom van 31 000 tot 39 000 jaar en 12 000 tot 16 000 jaar. |
||
| Regel 29: | Regel 31: | ||
De studie naar de beenderen werd vertraagd door een pijnlijke affaire. De botten zijn eigendom van de Indonesische staat, die uiteindelijk bepaalt wie er onderzoek aan mag verrichten. Begin december 2004 nam hoogleraar Teuku Jacob ze mee voor nadere bestudering. Op 23 februari 2005 keerden ze terug bij het onderzoeksinstituut tot de collectie waarvan ze behoren, het nationale onderzoekscentrum voor archeologie te Jakarta. Toen bleek dat twee dijbeenderen nog ontbraken en dat andere botten zwaar beschadigd waren, kennelijk ten gevolge van een amateuristische poging er afgietsels van te maken. Teuku Jacob verweerde zich door te stellen dat ze de averij tijdens het transport hadden opgelopen. De zaak beklemtoont het kwetsbare karakter van de vondsten. |
De studie naar de beenderen werd vertraagd door een pijnlijke affaire. De botten zijn eigendom van de Indonesische staat, die uiteindelijk bepaalt wie er onderzoek aan mag verrichten. Begin december 2004 nam hoogleraar Teuku Jacob ze mee voor nadere bestudering. Op 23 februari 2005 keerden ze terug bij het onderzoeksinstituut tot de collectie waarvan ze behoren, het nationale onderzoekscentrum voor archeologie te Jakarta. Toen bleek dat twee dijbeenderen nog ontbraken en dat andere botten zwaar beschadigd waren, kennelijk ten gevolge van een amateuristische poging er afgietsels van te maken. Teuku Jacob verweerde zich door te stellen dat ze de averij tijdens het transport hadden opgelopen. De zaak beklemtoont het kwetsbare karakter van de vondsten. |
||
De derde vondst is een (van de overige vondsten losstaand) onvolledig [[spaakbeen]], opgegraven in een ander deel van de grot, waarvan de ouderdom bepaald is op 74 000-95 000 jaar. Ook dit spaakbeen zou toe kunnen behoren aan een mensachtige van circa |
De derde vondst, in 2004 niet toegewezen maar wel beschreven, is een (van de overige vondsten losstaand) onvolledig linker[[spaakbeen]], opgegraven in een ander deel van de grot, waarvan de ouderdom bepaald is op 74 000-95 000 jaar. Ook dit spaakbeen zou toe kunnen behoren aan een mensachtige van circa een meter lang. |
||
Later onderzoek bracht de jongste dateringen van deze fossielen in twijfel. De aardlagen waarop de datering was gebaseerd bleken niet dezelfde te zijn waarin de fossielen daadwerkelijk werden gevonden, maar een later afgezette laag. De ouderdom van de fossielen wordt nu op 100 000 tot 60 000 jaar geschat, terwijl werktuigen in de stijl die met de Floresmens wordt geassocieerd tussen 190 000 en 50 000 jaar geleden worden gevonden. Op basis van deze data komt het uitsterven van de Floresmens op ongeveer 50 000 jaar geleden te liggen, wat overeenkomt met de tijd dat de [[vroege anatomisch moderne mens|vroege moderne mens]] (''Homo sapiens'') in dit deel van de wereld verscheen.<ref>{{cite journal|author=Thomas Sutikna, Matthew W. Toccheri, Richard G. Roberts et al.|year=2016|title=Revised stratigraphy and chronology for ''Homo floresiensis'' at Liang Bua in Indonesia|journal=Nature|url=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature17179.html}}</ref> |
Later onderzoek bracht de jongste dateringen van deze fossielen in twijfel. De aardlagen waarop de datering was gebaseerd bleken niet dezelfde te zijn waarin de fossielen daadwerkelijk werden gevonden, maar een later afgezette laag. De ouderdom van de fossielen wordt nu op 100 000 tot 60 000 jaar geschat, terwijl werktuigen in de stijl die met de Floresmens wordt geassocieerd tussen 190 000 en 50 000 jaar geleden worden gevonden. Op basis van deze data komt het uitsterven van de Floresmens op ongeveer 50 000 jaar geleden te liggen, wat overeenkomt met de tijd dat de [[vroege anatomisch moderne mens|vroege moderne mens]] (''Homo sapiens'') in dit deel van de wereld verscheen.<ref>{{cite journal|author=Thomas Sutikna, Matthew W. Toccheri, Richard G. Roberts et al.|year=2016|title=Revised stratigraphy and chronology for ''Homo floresiensis'' at Liang Bua in Indonesia|journal=Nature|url=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature17179.html}}</ref> |
||
| Regel 38: | Regel 40: | ||
== Beschrijving == |
== Beschrijving == |
||
===Grootte=== |
===Grootte=== |
||
LB1 heeft een geschatte lichaamslengte van 106 centimeter. Onder de mensachtigen hebben alleen exemplaren van ''[[Australopithecus afarensis]]'' aantoonbaar zo'n geringe lengte. Bij populaties moderne mensen zijn alleen kinderen zo klein. Uit de structuur van het skelet kan echter worden afgeleid dat het vrijwel zeker geen kind betreft, maar een volwassen individu. |
LB1 heeft een geschatte lichaamslengte van 106 centimeter. Dat werd afgeleid van de dijbeenlengte van achtentwintig centimeter door [[extrapolatie]] met moderne [[pygmeeën]]. Dit zou nog een overschatting kunnen zijn omdat LB1 zo'n laag schedeldak heeft. Onder de mensachtigen hebben alleen exemplaren van ''[[Australopithecus afarensis]]'' aantoonbaar zo'n geringe lengte: ''Lucy'' heeft een dijbeenlengte van 281 millimeter. Bij populaties moderne mensen zijn alleen kinderen zo klein. Uit de structuur van het skelet kan echter worden afgeleid dat het vrijwel zeker geen kind betreft, maar een volwassen individu. De geschatte lengte van 106 centimeter komt overeen met een gewicht tussen de 16 en 28,7 kilogram. Het is ook mogelijk het gewicht af te leiden uit de minimale doorsnede van de schacht van het dijbeen. Die bedraagt in dit geval 525 vierkante millimeter wat wijst op zesendertig kilogram. Het verschil kan duiden op een wat gezet postuur. |
||
De herseninhoud van 380 cc |
De herseninhoud van 380 cc werd gemeten door de traditionele methode van het vullen van de hersenholte met sesamzaadjes. Vergeleken met de dijbeenlengte van achtentwintig centimeter is de verhouding lager dan bij alle andere bekende [[Homininae]], dus mensachtigen, chimpansees en gorilla's. De absolute herseninhoud valt sterk buiten de variatiebreedte van het geslacht ''Homo'' en net binnen de breedte van ''Australopithecus''. Het volume wijst op een gewicht van 433,2 gram. Dat is even groot als die van een, tweemaal zwaardere, [[chimpansee]]. Dit levert in combinatie met het geschatte lichaamsgewicht een [[Encefalisatiequotiënt|encefalisatiegraad]] op van 2,5 tot 4,6. Dat is lager dan het encefalisatiequotiënt bij de moderne mens: 5,8 tot 8,1. Het valt echter binnen de waarden van 3,3 tot 4,4 voor ''[[Homo ergaster]]'' en ''[[Homo erectus]]'', en 3,6 tot 4,3 voor ''[[Homo habilis]]''; verder overlapt het de waarden van de australopithecussoorten. Als het lichaamsgewicht van de Floresmens dus juist relatief laag lag als bij veel tropische populaties van de moderne mens dan benadert de waarde die van moderne mensgroepen en valt binnen de variatiebreedte van alle individuen van ''Homo sapiens'' |
||
===Onderscheidende kenmerken=== |
===Onderscheidende kenmerken=== |
||
| Regel 53: | Regel 55: | ||
===Skelet=== |
===Skelet=== |
||
====Schedel==== |
|||
[[File:LB1 skull.jpg|thumb|De schedel van LB1 raakte bij de opgraving zwaar beschadigd]] |
|||
De schedel is bij de ontdekking ernstig beschadigd. Het lukte wel dit ''cranium'' weer in elkaar te zetten maar de precieze verhoudingen zijn niet meer te bepalen, ook omdat de schedelnaden niet goed waarneembaar zijn. Dat maakt het onmogelijk om exacte waarden te bepalen voor de gebruikelijke craniometrische markeringspunten die een belangrijk deel vormen van paleoantropologische analyses van schedels. |
De schedel is bij de ontdekking ernstig beschadigd. Het lukte wel dit ''cranium'' weer in elkaar te zetten maar de precieze verhoudingen zijn niet meer te bepalen, ook omdat de schedelnaden niet goed waarneembaar zijn. Dat maakt het onmogelijk om exacte waarden te bepalen voor de gebruikelijke craniometrische markeringspunten die een belangrijk deel vormen van paleoantropologische analyses van schedels. |
||
Het schedeldak is lang en laag. Het meest opvallende kenmerk in vergelijking met ''Homo sapiens'' en ''Homo erectus'' is de bijzonder kleine hersenholte. Afgezien daarvan lijkt het profiel sterk op dat van ''Homo erectus'' — althans dat kan afgeleid worden uit de craniometrische waarden, die dus niet erg betrouwbaar zijn. Zo lijkt de grootste breedte van de schedel te liggen boven de kaakgewrichten, welke zones flink gezwollen zijn. Die breedte is ook vrij hoog ten opzichte van de hoogte. Van achteren bezien valt dat nog meer op: de schedel lijkt dan nog lager dan bij ''H. erectus''. Een [[CAT-scan]] bevestigde dat ook de hersenen zo'n vorm gehad moeten hebben: afgeplat met brede slaapkwabben en gereduceerde parietaalkwabben. De schedelbasis is zeven tot elf graden meer gebogen dan bij ''Homo sapiens''. Dat zou een uniek kenmerk kunnen zijn want bij basalere mensachtigen is de basis nog minder gebogen. Ondanks de kleine schedel is de dikte van het schedeldak in absolute zin even groot als die van ''Homo sapiens'' of ''Homo erectus''. Het is die dikte die voor een groot deel verantwoordelijk is voor geringe herseninhoud. Mocht de Floresmens een dwergvorm zijn dan was de [[selectiedruk]] voor de handhaving van het beschermingsniveau dus kennelijk groter dan die voor het behoud van de herseninhoud. |
Het schedeldak is lang en laag. Het meest opvallende kenmerk in vergelijking met ''Homo sapiens'' en ''Homo erectus'' is de bijzonder kleine hersenholte. Afgezien daarvan lijkt het profiel sterk op dat van ''Homo erectus'' — althans dat kan afgeleid worden uit de craniometrische waarden, die dus niet erg betrouwbaar zijn. Zo lijkt de grootste breedte van de schedel te liggen boven de kaakgewrichten, welke zones flink gezwollen zijn. Die breedte is ook vrij hoog ten opzichte van de hoogte. Van achteren bezien valt dat nog meer op: de schedel lijkt dan nog lager dan bij ''H. erectus''. Een [[CAT-scan]] bevestigde dat ook de hersenen zo'n vorm gehad moeten hebben: afgeplat met brede slaapkwabben en gereduceerde parietaalkwabben. De schedelbasis is zeven tot elf graden meer gebogen dan bij ''Homo sapiens''. Dat zou een uniek kenmerk kunnen zijn want bij basalere mensachtigen is de basis nog minder gebogen. Ondanks de kleine schedel is de dikte van het schedeldak in absolute zin even groot als die van ''Homo sapiens'' of ''Homo erectus''. Het is die dikte die voor een groot deel verantwoordelijk is voor geringe herseninhoud. Mocht de Floresmens een dwergvorm zijn dan was de [[selectiedruk]] voor de handhaving van het beschermingsniveau dus kennelijk groter dan die voor het behoud van de herseninhoud. |
||
[[File:Homo floresiensis (femme de flores, dite Flora).JPG|left|thumb|Het achterhoofd is gebogen en het gezicht loopt verticaal]] |
|||
Het achterhoofd is ook sterk gebogen, onder een hoek van 101°. Het bovenste schedeldak overhangt dat achterhoofd. Het achterhoofd vormt een lage verhoging die niet ver uitsteekt en weinig relief heeft. Het achterhoofdsgat is smal en de ''processus mastoidei'', de richels aan weerszijde, zijn dik en hoog. Dat zijn beide afgeleide kenmerken die afwijken van de basale toestand bij ''Australopithecus'' en de vroege soorten van ''Homo''. Er zijn echter ook twee opvallende basale kenmerken. Er bevindt zich een diepe kloof tussen de ''processus mastoideus'' en de kam op het [[tympanicum]] aan de zijde van het [[rotsbeen]]. Het tympanicum is een beenplaat aan de onderzijde van de schedel, bij het oor; tussen die plaat en de piramidevormige verhoging aan de binnenzijde van het kaakgewricht bevindt zich een verdieping. Beide kenmerken worden gedeeld met exemplaren van ''Homo erectus'' en vroege ''Homo'' maar ontbreken bij de moderne mens. Heel dit deel van de schedel is sterk geëvolueeerd bij mensachtigen en zeer complex gebouwd zodat het een belangrijke aanwijzing kan vormen voor de verwantschappen. Voornoemde piramide op de onderzijde van het rotsbeen lijkt ook sterk op die van ''H. erectus'' met een gladde cilindervorm als bij chimpansees en een ingesnoerd ''foramen lacerum'', een driehoekige doorboring van de onderzijde van de schedel. Het kaakgewricht is normaal gebouwd voor ''Homo sapiens''. |
Het achterhoofd is ook sterk gebogen, onder een hoek van 101°. Het bovenste schedeldak overhangt dat achterhoofd. Het achterhoofd vormt een lage verhoging die niet ver uitsteekt en weinig relief heeft. Het achterhoofdsgat is smal en de ''processus mastoidei'', de richels aan weerszijde, zijn dik en hoog. Dat zijn beide afgeleide kenmerken die afwijken van de basale toestand bij ''Australopithecus'' en de vroege soorten van ''Homo''. Er zijn echter ook twee opvallende basale kenmerken. Er bevindt zich een diepe kloof tussen de ''processus mastoideus'' en de kam op het [[tympanicum]] aan de zijde van het [[rotsbeen]]. Het tympanicum is een beenplaat aan de onderzijde van de schedel, bij het oor; tussen die plaat en de piramidevormige verhoging aan de binnenzijde van het kaakgewricht bevindt zich een verdieping. Beide kenmerken worden gedeeld met exemplaren van ''Homo erectus'' en vroege ''Homo'' maar ontbreken bij de moderne mens. Heel dit deel van de schedel is sterk geëvolueeerd bij mensachtigen en zeer complex gebouwd zodat het een belangrijke aanwijzing kan vormen voor de verwantschappen. Voornoemde piramide op de onderzijde van het rotsbeen lijkt ook sterk op die van ''H. erectus'' met een gladde cilindervorm als bij chimpansees en een ingesnoerd ''foramen lacerum'', een driehoekige doorboring van de onderzijde van de schedel. Het kaakgewricht is normaal gebouwd voor ''Homo sapiens''. |
||
[[File:Homo floresiensis skull - Naturmuseum Senckenberg - DSC02091.JPG|thumb|Er zijn diepe uithollingen onder de oogkassen en uitpuilende tandkassen voor de bovenste hoektanden]] |
|||
De richels op de slaap lopen opvallend ver naar achteren. Op de [[wandbeen]]deren ontbreken de beenringen van de ''tori angulares'', net als bij ''Homo erectus''. De wandbeenderen hebben geen gezamenlijke kiel. |
De richels op de slaap lopen opvallend ver naar achteren. Op de [[wandbeen]]deren ontbreken de beenringen van de ''tori angulares'', net als bij ''Homo erectus''. De wandbeenderen hebben geen gezamenlijke kiel. |
||
Op het eerste gezicht lijkt ''Flo'' wel iets weg te hebben van ''Lucy'', het befaamde ''A. afarensis''-exemplaar dat ongeveer even groot is. Er zijn echter fundamentele verschillen. Behalve de verminderde aanhechtingsvlakken voor de kauwspieren betreffen die ook de gezichtsmassa. ''Flo'' benadert veel meer een moderne mens. De tanden zijn kleiner en de wallen in de bovenkaken voor de tandwortels overeenkomstig ook. Het gezicht is lager en de bovenkaken steken minder naar voren. Wel "primitief' of basaal zijn de ''juga'' van de hoektanden maar die verschillen in bouw van die van ''Australopithecus'', bij voorbeeld ''[[Australopithecus africanus]]''. Dit suggereert dat er sprake is van [[parallelle evolutie]], dat ze du sniet van een basle voorouder geërfd zijn maar apart ontwikkeld. De uithollingen onder de oogkassen zijn groot en doorboord door foramina. Die oogkassen zijn opvallend groot in verhouding tot de schedel, wat typisch is voor dwergvormen. Iedere oogkas heeft een inhoud van 15,5 kubieke centimeter. De wenkbrauwwal kromt zich om de bovenste oogkas heen in plaats van een rechte balk te vormen. Aan de buitenzijde heeft de wal een gezowllen drievlak, als bij ''Homo erectus''. De bovenste onderkaak is breed in vooraanzicht en de onderrand ervan maakt een hoek van 55° met het verticle vlak. Van bezijden bezien draait deze zone naar achteren in plaats van verticaal te staan als bij ''A. africanus''. Het begin van de basis voor de jukbeenboog ligt boven de eerste kies. Het kanaal dat intern door het bovenkaaksbeen naar de mondholte loopt, is groot en is voorwaarts geplaatst, anders dan bij Afrikaanse exemplaren van ''Homo erectus'' of de Javamens. In zijaanzicht lijkt de lage buiging van het voorhoofdbeen meer op de vroege ''Homo'' of ''[[Homo ergaster]]'' dan op de Javamens. Het voorhoofdsbeen wordt van de wenkbrauwwal gescheiden door een trog. De voorhoofdsbeenderen worden vebonden door een zwakke verticale kam die naar achter uitloopt in een lage verheffing. Het voorhoofd toont het spoor van een genezen verwonding, vijftien millimeter in diameter. |
|||
====Onderkaken==== |
|||
De onderkaak heeft een aantal basale kenmerken. Er is een sterke [[Speecurve]], de holle kromming van de tandrij in zijaanzicht. De absis van de opgaande tak, de ''ramus'', ligt boven de, overigens zwakke, verdikking van de ''eminentia lateralis'' en bedekt in zijaanzicht de derde kies. Deze tak helt naar achter en is overdwars dik. Er is een smalle en ondiepe trog tussen de derde kies en de tak. |
|||
[[File:Homo floresiensis (femme de flores, dite Flora) - 2.JPG|links|thumb|De onderkaken hebben geen echte kin]] |
|||
De voorkant van het hoofdlichaam van de onderkaak, het ''corpus'', is afgerond en gezwollen zodat een kin ontbreekt. De beenringen op de achterwand van de symfyse zijn laag en afgerond in plaats van plaatvormig; de bovenste is vrij klein. Er is een diepe en brede uitholling voor de spier van de ''[[musculus digastricus]]''. Heel deze zone lijkt opvallend sterk op die van ''A. afarensis'' in plaats van ''H. erectus''. Aan beide zijden wordt de onderkaak doorboord door een dubbel ''foramen mentale'' zoals typisch is voor de Javamens. Deze openingen fungeren als zenuwkanalen. |
|||
In vooraanzicht is de tandrij van de onderkaak smal. In bovenaanzicht is de tandrij lang in verhouding tot zijn breedte. De rij van premolaren en kiezen is in bovenaanzicht bol naar bezijden krommend, niet recht. Het profiel van de tandrijen is parabolisch zoals bij de moderne mens, niet rechthoekig. |
|||
Het gebit van LB1 toont enkele individuele eigenaardigheden. De onderste vierde rechterpremolaar was kennelijk al op jonge leeftijd uitgevallen want de tandkas ervan is al geheel gesloten zodat de derde premolaar en eerste kies aan die zijde elkaar naderen. De vierde premolaar van de linkeronderkaak is na de dood eruit gevallen. De bovenste derde rechterkies is afwezig doordat hij nooit gevormd is. De bovenste derde linkerkies is eruit gevallen maar was kennleijk zeer klein, afgaande op de minuscule tandkas. De bovenste tweede voortand lijkt veel kleiner geweest te zijn dan de eerste en misschien was er een diasteem, een hiaat. Slijtage heeft het meeste detail van de bovenste en onderste tanden verwijderd. De hoektanden zijn sterk afgesleten tot het niveau van de voortanden en die zouden elkaar boven en onder op de spitsranden geraakt hebben. Op de onderste derde premolaar na zijn tanden en kiezen ruweeg hetzelfde gebouwd als bij ''Homo erectus'' of ''Homo sapiens''. De kiezen zijn onderling ongeveer even groot maar de derde kies is wel wat kleiner en de eerste soms wat groter. Doordat de voortanden vrij klein zijn, is ''H. floresiensis'' formeel wel megadont: de kiezen zijn dus groter dan de voortanden, ongeveer met dezelfde verhouding als bij ''[[Homo habilis]]'' en duidelijk minder dan bij ''H. erectus'' of ''H. sapiens''. |
|||
De onderste derde premolaren zijn "molariform", dus min of meer gebouwd als kiezen. Vermoedelijk hadden ze als ze niet versleten waren een groot kauwvlak emt een uitstekende protoconide knobbel en een brede talonide. De gevorkte wortels of ''Tomes' roots'' van de premolaren zijn meer typisch voor ''Australopithecus'' en de vroege ''Homo'' maar zijn ook aanwezig bij de Javamens. Uniek is dat beide vierde bovenste premolaren een kwartslag gedraaid zijn. Als dat geen individuele afwijking is van LB1, is het een autapomorfie van ''H. floresiensis'' want dit is van geen enkele mensachtige bekend. De draaing doet de zwelling van de tandkassen van de bovenste derde premolaren beter uitkomen, die verticale ''juga'' vormen. Deze premolaren hebben lange wortels, evenals de bovenste hoektanden. |
|||
====Postcrania==== |
|||
Van LB1 is de rechterbekkenhelft goed bewaard gebleven. De inkeping van de ''incisura ischiadica major'' in het [[darmbeen]] is breed, wat een sterke aanwijzing is dat het om een vrouw gaat. Het darmbeen steekt relatief ver zijwaarts uit. Het heupgewricht heeft een rond profiel. |
|||
Het dijbeen lijkt sterk op dat van ''Homo sapiens''. De verschillen lijkne verklaard te kunnen worden door [[allometrie]], dus veranderingen in proporties die aanpassingen zijn aan de, in dit geval geringe, absolute grootte. De schacht is recht en toont weinig structuren voor de aanhechting van spieren zoals de verticale richel van de ''linea aspera''. Anders dan bij sommige exemplaren is de holte van het beenmerg niet vernauwd. Bovenaan steekt de ''trochanter minor'' extreem uit. De kam tussen dit uitsteeksel en de ''[[trochanter major]]'' is zeer goed ontwikkeld, wat een overeenkomst is met ''Homo sapiens'' maar afwijkt van ''Australopithecus'' of ''Homo erectus'' waar de zone meer afgeplat is. Basaal is echter de lange nek van het dijbeen, die na de vroege ''Homo'' zeldzaam is. De nek maakt een hoek van 130° met de schacht en is van voor naar achter afgeplat. De schacht heeft een ronde doorsnee en is iets robuuster dan die van ''Lucy''. De hoek tussen de onderste gewrichtsknobbels is 14° wat binnen de variatiebreedte van ''Australopithecus'' valt. De Floresmens had dus X-benen vergeleken met de typische moderne mens. |
|||
Het [[scheenbeen]] is iets gebogen over de lengteas. Het is bij LB1 maar 235 millimeter lang. De schacht heeft een ovale doorsnede zonder scherpe voorrand en is onderaan overdwars relatief verbreed. |
|||
Het [[spaakbeen]] van de onderarm heeft een geschatte oorspronkelijke lengte van eenentwintig centimeter. |
|||
==Fylogenie== |
==Fylogenie== |
||
| Regel 89: | Regel 115: | ||
| taal = en |
| taal = en |
||
}}</ref><ref>{{cite journal|year=2014|author=Robert B. Eckhardt|coauhtors=Maciej Henneberg, Alex S. Weller & Kenneth J. Hsü|title=Rare events in earth history include the LB1 human skeleton from Flores, Indonesia, as a developmental singularity, not a unique taxon|journal=PNAS|volume=111|issue=33|pages=11961-11966|doi=10.1073/pnas.1407385111|curly=yes}}</ref><ref>{{cite journal|year=2014|author=Maciej Henneberg|coauhtors=Robert B. Eckhardt, Sakdapong Chavanaves & Kenneth J. Hsü|title=Evolved developmental homeostasis disturbed in LB1 from Flores, Indonesia, denotes Down syndrome and not diagnostic traits of the invalid species ''Homo floresiensis''|journal=PNAS|volume=111|issue=33|pages=11967-11972|doi=10.1073/pnas.1407382111|curly=yes}}</ref><ref>{{citeer journal|author=Michael Carrington Westaway|coauthors=Arthur C. Durband, Colin P. Groves & Mark Collard|title=Mandibular evidence supports Homo floresiensis as a distinct species|journal=PNAS|year=2015|volume=online preprint|doi=10.1073/pnas.1418997112|curly=yes}}</ref> |
}}</ref><ref>{{cite journal|year=2014|author=Robert B. Eckhardt|coauhtors=Maciej Henneberg, Alex S. Weller & Kenneth J. Hsü|title=Rare events in earth history include the LB1 human skeleton from Flores, Indonesia, as a developmental singularity, not a unique taxon|journal=PNAS|volume=111|issue=33|pages=11961-11966|doi=10.1073/pnas.1407385111|curly=yes}}</ref><ref>{{cite journal|year=2014|author=Maciej Henneberg|coauhtors=Robert B. Eckhardt, Sakdapong Chavanaves & Kenneth J. Hsü|title=Evolved developmental homeostasis disturbed in LB1 from Flores, Indonesia, denotes Down syndrome and not diagnostic traits of the invalid species ''Homo floresiensis''|journal=PNAS|volume=111|issue=33|pages=11967-11972|doi=10.1073/pnas.1407382111|curly=yes}}</ref><ref>{{citeer journal|author=Michael Carrington Westaway|coauthors=Arthur C. Durband, Colin P. Groves & Mark Collard|title=Mandibular evidence supports Homo floresiensis as a distinct species|journal=PNAS|year=2015|volume=online preprint|doi=10.1073/pnas.1418997112|curly=yes}}</ref> |
||
== Pygmee-fenotype == |
|||
| ⚫ | Het is mogelijk dat een ''Homo erectus'' zich tot een dwergvorm kon ontwikkelen. De anatomisch moderne mens heeft dit bewezen. Een '[[pygmee]]'-[[fenotype]] is zelfstandig geëvolueerd in verschillende Afrikaanse, Zuidoost-Aziatische en Zuid-Amerikaanse menselijke populaties.<ref>{{aut|LaBarbera M.}} (1989). ''Analyzing body size as a factor in ecology and evolution.'' In: Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 1989; 20: pp. 97–117</ref><ref>{{aut|Perry GH, Dominy NJ.}},(2009). ''Evolution of the human pygmy phenotype.'' In: Trends in Ecology & Evolution 2009; 24, pp. 218–225</ref> Het is ook gedocumenteerd in uitgestorven ''H. sapiens''-populaties van Pacifische eilanden.<ref>{{aut|Berger et al.}} (2008). Small-bodied humans from Palau, Micronesia. In: Public Library of Science One 3(3): e1780.</ref> |
||
== DNA-extractie == |
== DNA-extractie == |
||
| Regel 100: | Regel 123: | ||
Tijdens de [[Glaciaal (tijdperk)|ijstijden]] was het [[zeeniveau]] maximaal 120 meter lager dan tegenwoordig. De meeste, maar niet alle, eilanden van wat nu de Indonesische [[archipel]] is, waren met elkaar verbonden. Mensen en dieren konden zich gewoon lopend verspreiden. Flores was echter ook toen al hoogstwaarschijnlijk een eiland. |
Tijdens de [[Glaciaal (tijdperk)|ijstijden]] was het [[zeeniveau]] maximaal 120 meter lager dan tegenwoordig. De meeste, maar niet alle, eilanden van wat nu de Indonesische [[archipel]] is, waren met elkaar verbonden. Mensen en dieren konden zich gewoon lopend verspreiden. Flores was echter ook toen al hoogstwaarschijnlijk een eiland. |
||
=== Dwergvorming === |
|||
Op het eiland vond [[Paleoantropologie|paleoantropologisch]] onderzoek plaats om te onderzoeken of er [[Vroeg-paleolithicum|Vroeg-paleolithische]] [[artefact (archeologie)|werktuigen]] waren aangetroffen van ''[[Homo erectus]]'' uit een periode dat Flores in ieder geval niet met het vasteland was verbonden. Dit zou erop kunnen duiden dat zij in staat waren om vlotten te bouwen. Gedurende de expeditie vond het team botten van een mensachtige. Nader onderzoek leerde dat het geen resten betrof van ''Homo erectus'', maar van een nog onbekende soort. |
|||
| ⚫ | Het is mogelijk dat een ''Homo erectus'' zich tot een dwergvorm kon ontwikkelen. De anatomisch moderne mens heeft dit bewezen. Een '[[pygmee]]'-[[fenotype]] is zelfstandig geëvolueerd in verschillende Afrikaanse, Zuidoost-Aziatische en Zuid-Amerikaanse menselijke populaties.<ref>{{aut|LaBarbera M.}} (1989). ''Analyzing body size as a factor in ecology and evolution.'' In: Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 1989; 20: pp. 97–117</ref><ref>{{aut|Perry GH, Dominy NJ.}},(2009). ''Evolution of the human pygmy phenotype.'' In: Trends in Ecology & Evolution 2009; 24, pp. 218–225</ref> Het is ook gedocumenteerd in uitgestorven ''H. sapiens''-populaties van Pacifische eilanden.<ref>{{aut|Berger et al.}} (2008). Small-bodied humans from Palau, Micronesia. In: Public Library of Science One 3(3): e1780.</ref> |
||
===Habitat=== |
|||
Op Flores kwamen en komen meerdere [[Endemie (biogeografie)|endemische]] zoogdieren voor zoals de dwergstegodont (een nu uitgestorven slurfdrager uit de familie der [[Stegodontidae]]), en de ratten ''[[Papagomys]]'', ''[[Paulamys]]'', ''[[Spelaeomys]]'', ''[[Komodomys]]'' en ''[[Hooijeromys]]''. Tevens zijn er in de grot waarin de Floresmens gevonden is, fossiele resten van diverse soorten vogels en [[Komodovaraan|komodovaranen]] aangetroffen. |
Op Flores kwamen en komen meerdere [[Endemie (biogeografie)|endemische]] zoogdieren voor zoals de dwergstegodont (een nu uitgestorven slurfdrager uit de familie der [[Stegodontidae]]), en de ratten ''[[Papagomys]]'', ''[[Paulamys]]'', ''[[Spelaeomys]]'', ''[[Komodomys]]'' en ''[[Hooijeromys]]''. Tevens zijn er in de grot waarin de Floresmens gevonden is, fossiele resten van diverse soorten vogels en [[Komodovaraan|komodovaranen]] aangetroffen. |
||
===Intelligentie en werktuiggebruik=== |
|||
In 2004 kwam de vraag aan de orde of de herseninhoud van de Floresmens voldoende was om hem de vervaardiger te laten zijn van de werktuigen die in de grot zijn gevonden. Men meende dat de hoogste waarde van de encefalisatiegraad hiermee verenigbaar was. Er werd op gewezen dat de organisatiegraad van de hersenen zeker zo bepalend was. |
|||
==Kryptozoölogie== |
==Kryptozoölogie== |
||
Versie van 25 mrt 2021 20:02
| Homo floresiensis Fossiel voorkomen: Laat Pleistoceen | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Schedel van de Floresmens | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Soort | |||||||||||||
| Homo floresiensis † P. Brown et al., 2004 | |||||||||||||
| |||||||||||||
| skelet | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
Homo floresiensis op  Wikispecies
| |||||||||||||
| |||||||||||||
De Floresmens (Homo floresiensis), is een in 2003 ontdekte uitgestorven mensensoort, waarvan aangenomen wordt dat hij leefde tot zo'n 50.000 jaar geleden. Acht skeletten, waarvan slechts één met schedel, zijn ontdekt in de kalksteengrot 'Liang Bua' op het Indonesische eiland Flores. Opmerkelijk is het postuur: deze mensensoort werd niet groter dan 1 meter. Door dit postuur kreeg het ook wel de bijnaam "Hobbit", naar de wezens uit het werk van J.R.R. Tolkien.[1] Er bestaat echter nog hevige onenigheid tussen wetenschappers of het hier een aparte soort betreft, of dat het slechts om abnormale individuen van vroege moderne mensen gaat.
Vondstomstandigheden en dateringen
De kalksteengrot Ling Bua ligt op vijfentwintig kilometer van de noordkust van het eiland Flores, op een hoogte van vijfhonderd meter en op de zuidelijke helling van de vallei van de rivier Wae Recang. In de Liang Bua was al in de jaren vijftig en zestig van de twintigste eeuw drie keer gegraven door de Nederlandse pater-archeoloog Theo Verhoeven.[2] Na hem deed de Indonesiër Raden Soejono er in de jaren zeventig en tachtig opgravingen.
In 2003 meende een Australisch-Indonesisch team onder leiding van Thomas Sutikna dat er mischien resten te vinden waren die een datering zouden kunnen verschaffen voor de eerste kolonisering van Australië door de moderne mens. Die zou van het gebied van Flores uit de oversteek naar het continent gewaagd kunnen hebben. Er vond ook paleoantropologisch onderzoek plaats om te onderzoeken of er Vroeg-paleolithische werktuigen waren aangetroffen van Homo erectus uit een periode dat Flores in ieder geval niet met het vasteland was verbonden. Dit zou erop kunnen duiden dat die eerdere mensensoort in staat was om vlotten te bouwen. Onverwacht stuitte men op een geheel nieuw menstype.
De eerste vondst op 2 september 2003, op 5,9 meter diepte in de grot, was een onvolledig skelet, inclusief schedel — hoewel deze bij de opgraving onherstelbaar beschadigd is: de vondst werd gedaan doordat een spade er doorheen stak —, specimen LB1.[3] De media besteedden onmiddellijk een enorme aandacht aan de ontdekking. Het was veruit de belangrijkste paleoantropologische vondst in Indonesië sinds de Nederlander Eugène Dubois een schedeldak, twee kiezen en twee dijbenen vond van de Javamens, die later Homo erectus zou worden genoemd.
In 2004 benoemden Peter Brown e.a. een nieuwe soort van het geslacht Homo: Homo floresiensis.[4] De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Flores. Serieus schijnt de soortnaam Homo hobbitus te zijn overwogen, naar de kleine mensachtige wezens uit het werk van Tolkien; in de pers wordt de Floresmens vaak als een "hobbit" aangeduid. Het holotype is LB1, een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Verder omvat het het rechterbeen. De armen ontbreken op de handen en voeten na. Van de overige botten zijn slechts fragmenten aanwezig. Het skelet is volgens de formele beschrijving in Nature "niet gefossiliseerd". Daarmee werd bedoeld dat het een subfossil was, dus bestaande uit niet versteende botten zonder mineralisering of bedekking door calciumcarbonaat. Die waren zo van vocht doortrokken dat ze in de open lucht gedroogd moesten worden om ze veilig te bergen. Het skelet is waarschijnlijk dat van een vrouwelijke volwassene van zo'n dertig jaar oud en circa 1 meter lang met een herseninhoud van circa 380 milliliter. Zij kreeg de bijnaam "dametje van Flores" of "Flo". Het skelet lag niet in verband maar de beenderen werden aangetroffen op een kleine oppervlakte van vijfhonderd vierkante centimeter. De ouderdom van de omringende aardlaag werd in eerste instantie met massaspectrometrie bepaald op 18 000 jaar. Thermoluminescentiedatering van vondsten in deze laag resulteerde in een ouderdom van 31 000 tot 39 000 jaar en 12 000 tot 16 000 jaar.
In het beschrijvende artikel werd maar een ander specimen aan de soort toegewezen: LB2, een derde onderste linkerpremolaar, dus een losse tand uit de linkeronderkaak. LB2 werd in een ander deel van de grot gevonden op 4,7 meter diepte. Van een stukje druipsteen boven de vondst is de ouderdom met massaspectrometrie en elektronspinresonantie bepaald op circa 37 000 jaar. Twintig centimeter onder de vondst werd een Dwergstegodont-kies gevonden. Hiervan werd de ouderdom bepaald met elektronspinresonantie op 74 000 jaar (+14 000, -12 000). Daarnaast werden er echter nog eens zes exemplaren aangetroffen.
De studie naar de beenderen werd vertraagd door een pijnlijke affaire. De botten zijn eigendom van de Indonesische staat, die uiteindelijk bepaalt wie er onderzoek aan mag verrichten. Begin december 2004 nam hoogleraar Teuku Jacob ze mee voor nadere bestudering. Op 23 februari 2005 keerden ze terug bij het onderzoeksinstituut tot de collectie waarvan ze behoren, het nationale onderzoekscentrum voor archeologie te Jakarta. Toen bleek dat twee dijbeenderen nog ontbraken en dat andere botten zwaar beschadigd waren, kennelijk ten gevolge van een amateuristische poging er afgietsels van te maken. Teuku Jacob verweerde zich door te stellen dat ze de averij tijdens het transport hadden opgelopen. De zaak beklemtoont het kwetsbare karakter van de vondsten.
De derde vondst, in 2004 niet toegewezen maar wel beschreven, is een (van de overige vondsten losstaand) onvolledig linkerspaakbeen, opgegraven in een ander deel van de grot, waarvan de ouderdom bepaald is op 74 000-95 000 jaar. Ook dit spaakbeen zou toe kunnen behoren aan een mensachtige van circa een meter lang.
Later onderzoek bracht de jongste dateringen van deze fossielen in twijfel. De aardlagen waarop de datering was gebaseerd bleken niet dezelfde te zijn waarin de fossielen daadwerkelijk werden gevonden, maar een later afgezette laag. De ouderdom van de fossielen wordt nu op 100 000 tot 60 000 jaar geschat, terwijl werktuigen in de stijl die met de Floresmens wordt geassocieerd tussen 190 000 en 50 000 jaar geleden worden gevonden. Op basis van deze data komt het uitsterven van de Floresmens op ongeveer 50 000 jaar geleden te liggen, wat overeenkomt met de tijd dat de vroege moderne mens (Homo sapiens) in dit deel van de wereld verscheen.[5]
In 2014 is een fossiele kaak met tanden van de Floresmens gevonden die gedateerd is op 700 000 jaar geleden. [6]
Beschrijving
Grootte
LB1 heeft een geschatte lichaamslengte van 106 centimeter. Dat werd afgeleid van de dijbeenlengte van achtentwintig centimeter door extrapolatie met moderne pygmeeën. Dit zou nog een overschatting kunnen zijn omdat LB1 zo'n laag schedeldak heeft. Onder de mensachtigen hebben alleen exemplaren van Australopithecus afarensis aantoonbaar zo'n geringe lengte: Lucy heeft een dijbeenlengte van 281 millimeter. Bij populaties moderne mensen zijn alleen kinderen zo klein. Uit de structuur van het skelet kan echter worden afgeleid dat het vrijwel zeker geen kind betreft, maar een volwassen individu. De geschatte lengte van 106 centimeter komt overeen met een gewicht tussen de 16 en 28,7 kilogram. Het is ook mogelijk het gewicht af te leiden uit de minimale doorsnede van de schacht van het dijbeen. Die bedraagt in dit geval 525 vierkante millimeter wat wijst op zesendertig kilogram. Het verschil kan duiden op een wat gezet postuur.
De herseninhoud van 380 cc werd gemeten door de traditionele methode van het vullen van de hersenholte met sesamzaadjes. Vergeleken met de dijbeenlengte van achtentwintig centimeter is de verhouding lager dan bij alle andere bekende Homininae, dus mensachtigen, chimpansees en gorilla's. De absolute herseninhoud valt sterk buiten de variatiebreedte van het geslacht Homo en net binnen de breedte van Australopithecus. Het volume wijst op een gewicht van 433,2 gram. Dat is even groot als die van een, tweemaal zwaardere, chimpansee. Dit levert in combinatie met het geschatte lichaamsgewicht een encefalisatiegraad op van 2,5 tot 4,6. Dat is lager dan het encefalisatiequotiënt bij de moderne mens: 5,8 tot 8,1. Het valt echter binnen de waarden van 3,3 tot 4,4 voor Homo ergaster en Homo erectus, en 3,6 tot 4,3 voor Homo habilis; verder overlapt het de waarden van de australopithecussoorten. Als het lichaamsgewicht van de Floresmens dus juist relatief laag lag als bij veel tropische populaties van de moderne mens dan benadert de waarde die van moderne mensgroepen en valt binnen de variatiebreedte van alle individuen van Homo sapiens
Onderscheidende kenmerken
In 2004 werd een aantal onderscheidende kenmerken aangegeven. Dit waren geen strikt unieke eigenschappen ofwel autapomorfieën. Het was een ouderwetse "diagnose", een lijst typerende details van de bouw. Men begon natuurlijk met de kleine lichaamsomvang en verwees naar A. afarensis, waarbij de mogelijkheid vermeld werd dat H. floresiensis gemiddeld nog wat kleiner was. Meteen werd echter een fundamenteel verschil beklemtoond met Australopithecus of Paranthropus: het ontbreken van aanpassingen voor een extreem vermogen tot kauwen. Er is geen schedelkam, de achterste tanden zijn niet speciaal vergroot, de jukbeenderen steken niet sterk zijwaarts uit, de zone onder oogkas draait naar achteren en de prognatie, het naar voren uitsteken van de bovenkaken, is gering.
Ook verder verschilt de schedel in detail niet sterk van die van een moderne mens. De wenkbrauwwal vormt een welving boven iedere oogkas en niet een platte balk als bij de Javamens. Het schedeldak is dikker dan bij Australopithecus en heeft een kromming vergelijkbaar met H. erectus en H. sapiens. De piramide van het rotsbeen is glad, buisvormig en laag, zonder processus styloideus en zonder een kam bij de inkeping. De schedelbasis is gebogen. Wel vormen de tandkassen van de bovenste hoektanden uitstekende verticale zuilvormige juga die duidelijk van de neusopening gescheiden zijn.
De onderkaken vallen eveneens binnen de variatiebreedte van de moderne mens maar tonen bepaalde kenmerken die zeldzaam zijn. De derde premolaar, de onechte kies naast de hoektand, heeft een relatief groot kauwvlak en wortels die gevorkt zijn of een zogenaamde Tomes' root zijn: een enkelvoudige wortel, van de lipzijde bezien samengedrukt en met een verticale groeve aan de zijde van de hoektand, zodat een C-vormig dwarsprofiel ontstaat. Bij moderne mensen hebben maar een paar percent van de populaties zulke wortels. Ook de vierde premolaar heeft een Tomes' root. De eerste en tweede onderste kies hebben ongeveer dezelfde grootte. De opgaande tak, achteraan, van de onderkaak helt naar achteren. De tak heeft bovenaan een uitsteeksel, de processus coronoideus, en dat is hoger dan de condyle die in het kaakgewicht past. Het meest afwijkend is de symfyse waarin de beide onderkaken, zoals bij alle mensapen waaronder mensen, vooraan vastgegroeid zijn. Die mist namelijk een kin. Het vlak van de symfyse helt wel naar achter; de binnenwand helt naar beneden toe naar achteren en is versterkt door de boven elkaar liggende beenringen van de torus transversus superior en torus transversus inferior.
Ook de postcrania, de botten "achter" de schedel, tonen enkele eigenaardigheden. In het bekken is het darmbeen opvallend naar buiten gespreid. Bij het dijbeen is de nek lang in verhouding tot de diameter van de kop. De schacht heeft een ronde doorsnede en toont geen pilaster, de verticale verheffing naast de linea aspera. Het ontbreken van de pilaster is een basaal kenmerk: de pilaster is typisch aanwezig bij moderne mensen, ontbreekt bij Neanderthalers en is zwak ontwikkeld bij Homo erectus. De functie van de structuur is overigens onduidelijk. De onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen maken een grote hoek met elkaar. Het scheenbeen is krom over de lange as gemeten met een ovale doorsnede van het midden van de schacht.
Skelet
Schedel
De schedel is bij de ontdekking ernstig beschadigd. Het lukte wel dit cranium weer in elkaar te zetten maar de precieze verhoudingen zijn niet meer te bepalen, ook omdat de schedelnaden niet goed waarneembaar zijn. Dat maakt het onmogelijk om exacte waarden te bepalen voor de gebruikelijke craniometrische markeringspunten die een belangrijk deel vormen van paleoantropologische analyses van schedels.
Het schedeldak is lang en laag. Het meest opvallende kenmerk in vergelijking met Homo sapiens en Homo erectus is de bijzonder kleine hersenholte. Afgezien daarvan lijkt het profiel sterk op dat van Homo erectus — althans dat kan afgeleid worden uit de craniometrische waarden, die dus niet erg betrouwbaar zijn. Zo lijkt de grootste breedte van de schedel te liggen boven de kaakgewrichten, welke zones flink gezwollen zijn. Die breedte is ook vrij hoog ten opzichte van de hoogte. Van achteren bezien valt dat nog meer op: de schedel lijkt dan nog lager dan bij H. erectus. Een CAT-scan bevestigde dat ook de hersenen zo'n vorm gehad moeten hebben: afgeplat met brede slaapkwabben en gereduceerde parietaalkwabben. De schedelbasis is zeven tot elf graden meer gebogen dan bij Homo sapiens. Dat zou een uniek kenmerk kunnen zijn want bij basalere mensachtigen is de basis nog minder gebogen. Ondanks de kleine schedel is de dikte van het schedeldak in absolute zin even groot als die van Homo sapiens of Homo erectus. Het is die dikte die voor een groot deel verantwoordelijk is voor geringe herseninhoud. Mocht de Floresmens een dwergvorm zijn dan was de selectiedruk voor de handhaving van het beschermingsniveau dus kennelijk groter dan die voor het behoud van de herseninhoud.
.JPG)
Het achterhoofd is ook sterk gebogen, onder een hoek van 101°. Het bovenste schedeldak overhangt dat achterhoofd. Het achterhoofd vormt een lage verhoging die niet ver uitsteekt en weinig relief heeft. Het achterhoofdsgat is smal en de processus mastoidei, de richels aan weerszijde, zijn dik en hoog. Dat zijn beide afgeleide kenmerken die afwijken van de basale toestand bij Australopithecus en de vroege soorten van Homo. Er zijn echter ook twee opvallende basale kenmerken. Er bevindt zich een diepe kloof tussen de processus mastoideus en de kam op het tympanicum aan de zijde van het rotsbeen. Het tympanicum is een beenplaat aan de onderzijde van de schedel, bij het oor; tussen die plaat en de piramidevormige verhoging aan de binnenzijde van het kaakgewricht bevindt zich een verdieping. Beide kenmerken worden gedeeld met exemplaren van Homo erectus en vroege Homo maar ontbreken bij de moderne mens. Heel dit deel van de schedel is sterk geëvolueeerd bij mensachtigen en zeer complex gebouwd zodat het een belangrijke aanwijzing kan vormen voor de verwantschappen. Voornoemde piramide op de onderzijde van het rotsbeen lijkt ook sterk op die van H. erectus met een gladde cilindervorm als bij chimpansees en een ingesnoerd foramen lacerum, een driehoekige doorboring van de onderzijde van de schedel. Het kaakgewricht is normaal gebouwd voor Homo sapiens.
De richels op de slaap lopen opvallend ver naar achteren. Op de wandbeenderen ontbreken de beenringen van de tori angulares, net als bij Homo erectus. De wandbeenderen hebben geen gezamenlijke kiel.
Op het eerste gezicht lijkt Flo wel iets weg te hebben van Lucy, het befaamde A. afarensis-exemplaar dat ongeveer even groot is. Er zijn echter fundamentele verschillen. Behalve de verminderde aanhechtingsvlakken voor de kauwspieren betreffen die ook de gezichtsmassa. Flo benadert veel meer een moderne mens. De tanden zijn kleiner en de wallen in de bovenkaken voor de tandwortels overeenkomstig ook. Het gezicht is lager en de bovenkaken steken minder naar voren. Wel "primitief' of basaal zijn de juga van de hoektanden maar die verschillen in bouw van die van Australopithecus, bij voorbeeld Australopithecus africanus. Dit suggereert dat er sprake is van parallelle evolutie, dat ze du sniet van een basle voorouder geërfd zijn maar apart ontwikkeld. De uithollingen onder de oogkassen zijn groot en doorboord door foramina. Die oogkassen zijn opvallend groot in verhouding tot de schedel, wat typisch is voor dwergvormen. Iedere oogkas heeft een inhoud van 15,5 kubieke centimeter. De wenkbrauwwal kromt zich om de bovenste oogkas heen in plaats van een rechte balk te vormen. Aan de buitenzijde heeft de wal een gezowllen drievlak, als bij Homo erectus. De bovenste onderkaak is breed in vooraanzicht en de onderrand ervan maakt een hoek van 55° met het verticle vlak. Van bezijden bezien draait deze zone naar achteren in plaats van verticaal te staan als bij A. africanus. Het begin van de basis voor de jukbeenboog ligt boven de eerste kies. Het kanaal dat intern door het bovenkaaksbeen naar de mondholte loopt, is groot en is voorwaarts geplaatst, anders dan bij Afrikaanse exemplaren van Homo erectus of de Javamens. In zijaanzicht lijkt de lage buiging van het voorhoofdbeen meer op de vroege Homo of Homo ergaster dan op de Javamens. Het voorhoofdsbeen wordt van de wenkbrauwwal gescheiden door een trog. De voorhoofdsbeenderen worden vebonden door een zwakke verticale kam die naar achter uitloopt in een lage verheffing. Het voorhoofd toont het spoor van een genezen verwonding, vijftien millimeter in diameter.
Onderkaken
De onderkaak heeft een aantal basale kenmerken. Er is een sterke Speecurve, de holle kromming van de tandrij in zijaanzicht. De absis van de opgaande tak, de ramus, ligt boven de, overigens zwakke, verdikking van de eminentia lateralis en bedekt in zijaanzicht de derde kies. Deze tak helt naar achter en is overdwars dik. Er is een smalle en ondiepe trog tussen de derde kies en de tak.
_-_2.JPG)
De voorkant van het hoofdlichaam van de onderkaak, het corpus, is afgerond en gezwollen zodat een kin ontbreekt. De beenringen op de achterwand van de symfyse zijn laag en afgerond in plaats van plaatvormig; de bovenste is vrij klein. Er is een diepe en brede uitholling voor de spier van de musculus digastricus. Heel deze zone lijkt opvallend sterk op die van A. afarensis in plaats van H. erectus. Aan beide zijden wordt de onderkaak doorboord door een dubbel foramen mentale zoals typisch is voor de Javamens. Deze openingen fungeren als zenuwkanalen.
In vooraanzicht is de tandrij van de onderkaak smal. In bovenaanzicht is de tandrij lang in verhouding tot zijn breedte. De rij van premolaren en kiezen is in bovenaanzicht bol naar bezijden krommend, niet recht. Het profiel van de tandrijen is parabolisch zoals bij de moderne mens, niet rechthoekig.
Het gebit van LB1 toont enkele individuele eigenaardigheden. De onderste vierde rechterpremolaar was kennelijk al op jonge leeftijd uitgevallen want de tandkas ervan is al geheel gesloten zodat de derde premolaar en eerste kies aan die zijde elkaar naderen. De vierde premolaar van de linkeronderkaak is na de dood eruit gevallen. De bovenste derde rechterkies is afwezig doordat hij nooit gevormd is. De bovenste derde linkerkies is eruit gevallen maar was kennleijk zeer klein, afgaande op de minuscule tandkas. De bovenste tweede voortand lijkt veel kleiner geweest te zijn dan de eerste en misschien was er een diasteem, een hiaat. Slijtage heeft het meeste detail van de bovenste en onderste tanden verwijderd. De hoektanden zijn sterk afgesleten tot het niveau van de voortanden en die zouden elkaar boven en onder op de spitsranden geraakt hebben. Op de onderste derde premolaar na zijn tanden en kiezen ruweeg hetzelfde gebouwd als bij Homo erectus of Homo sapiens. De kiezen zijn onderling ongeveer even groot maar de derde kies is wel wat kleiner en de eerste soms wat groter. Doordat de voortanden vrij klein zijn, is H. floresiensis formeel wel megadont: de kiezen zijn dus groter dan de voortanden, ongeveer met dezelfde verhouding als bij Homo habilis en duidelijk minder dan bij H. erectus of H. sapiens.
De onderste derde premolaren zijn "molariform", dus min of meer gebouwd als kiezen. Vermoedelijk hadden ze als ze niet versleten waren een groot kauwvlak emt een uitstekende protoconide knobbel en een brede talonide. De gevorkte wortels of Tomes' roots van de premolaren zijn meer typisch voor Australopithecus en de vroege Homo maar zijn ook aanwezig bij de Javamens. Uniek is dat beide vierde bovenste premolaren een kwartslag gedraaid zijn. Als dat geen individuele afwijking is van LB1, is het een autapomorfie van H. floresiensis want dit is van geen enkele mensachtige bekend. De draaing doet de zwelling van de tandkassen van de bovenste derde premolaren beter uitkomen, die verticale juga vormen. Deze premolaren hebben lange wortels, evenals de bovenste hoektanden.
Postcrania
Van LB1 is de rechterbekkenhelft goed bewaard gebleven. De inkeping van de incisura ischiadica major in het darmbeen is breed, wat een sterke aanwijzing is dat het om een vrouw gaat. Het darmbeen steekt relatief ver zijwaarts uit. Het heupgewricht heeft een rond profiel.
Het dijbeen lijkt sterk op dat van Homo sapiens. De verschillen lijkne verklaard te kunnen worden door allometrie, dus veranderingen in proporties die aanpassingen zijn aan de, in dit geval geringe, absolute grootte. De schacht is recht en toont weinig structuren voor de aanhechting van spieren zoals de verticale richel van de linea aspera. Anders dan bij sommige exemplaren is de holte van het beenmerg niet vernauwd. Bovenaan steekt de trochanter minor extreem uit. De kam tussen dit uitsteeksel en de trochanter major is zeer goed ontwikkeld, wat een overeenkomst is met Homo sapiens maar afwijkt van Australopithecus of Homo erectus waar de zone meer afgeplat is. Basaal is echter de lange nek van het dijbeen, die na de vroege Homo zeldzaam is. De nek maakt een hoek van 130° met de schacht en is van voor naar achter afgeplat. De schacht heeft een ronde doorsnee en is iets robuuster dan die van Lucy. De hoek tussen de onderste gewrichtsknobbels is 14° wat binnen de variatiebreedte van Australopithecus valt. De Floresmens had dus X-benen vergeleken met de typische moderne mens.
Het scheenbeen is iets gebogen over de lengteas. Het is bij LB1 maar 235 millimeter lang. De schacht heeft een ovale doorsnede zonder scherpe voorrand en is onderaan overdwars relatief verbreed.
Het spaakbeen van de onderarm heeft een geschatte oorspronkelijke lengte van eenentwintig centimeter.
Fylogenie
Australische onderzoekers werken op dit moment binnen de hypothese dat Homo floresiensis een dwergvorm van H. erectus is. Dit zou ondersteund worden door het terugwijkende voorhoofd dat beiden gemeen hebben. De werktuigen die zijn aangetroffen zijn echter van het Homo sapiens-type.[bron?] Sommige Indonesische onderzoekers, o.l.v. de emeritus hoogleraar paleoantropologie van de Gadjah Mada Universiteit, prof. Teuku Jacob, geven mede daarom de voorkeur aan de hypothese dat de nieuwe vorm een ondersoort is van de moderne mens: Homo sapiens floresiensis. Het is echter ook mogelijk dat de werktuigen die in associatie met Homo floresiensis gevonden zijn, niet door henzelf zijn vervaardigd, maar door anatomisch moderne mensen. Er zijn echter nog geen resten van moderne mensen gevonden in de oudere lagen waar de overblijfselen van Homo floresiensis zijn aangetroffen. Deze hypothese wordt tegengesproken door de vondsten van vergelijkbare typen werktuigen op Flores, die echter veel ouder zijn (850.000 jaar), uit een periode dat de moderne mens nog niet bestond. Dwergvorming op eilanden is een welbekend paleontologisch verschijnsel. Flores zelf herbergde in die tijd ook de dwergstegodont, een soort dwergolifant. Aan de andere kant bestond de levensgemeenschap tevens uit reusachtige ratten en varanen. Ook dit is een in veel langdurig geïsoleerde eilandfauna's een bekend verschijnsel. Het opmerkelijkst is in dat geval dat ook het hersenvolume zou zijn afgenomen. De thans bekende schedels van H. erectus hebben een gemiddeld volume van ongeveer 980 cc. De gevonden schedel op Flores is slechts ongeveer 380 cc.
Wetenschappers nemen aan dat het succes van Homo sapiens als soort het einde betekende voor Homo floresiensis. De moderne mens maakte er jacht op of heeft het leefgebied in bezit genomen. Anderen vermoeden dat de Flores-mens uitstierf door een vulkaanuitbarsting.
Soort of ziekte?
In maart 2005 zijn in het blad Science[7] de resultaten gepubliceerd van nader onderzoek van de hersenen van Homo floresiensis. De onderzoekers onder leiding van Dean Falk concluderen dat het inderdaad om een nieuwe soort gaat en niet om een moderne mens die leed aan microcefalie, waar een aantal andere wetenschappers van uitgaan.
In het meinummer van Science in 2006[8] levert een andere groep wetenschappers onder leiding van Robert Martin commentaar op dit eerdere artikel. Naast kritiek op de methode zoals door Falk en de zijnen gehanteerd, stellen zij op basis van de verhouding tussen herseninhoud en lichaamslengte dat het niet om een langs evolutionaire weg gekrompen versie van de Homo erectus kan gaan. Tevens vergeleek Martin de schedel met die van microcefalie-patiënten en trof daarbij treffende overeenkomsten aan. Hun conclusie is dat de floresmens geen aparte soort is maar 'gewoon' een moderne mens die aan microcefalie leed.
In hetzelfde nummer van Science reageert Falk[9] hier direct weer op. Allereerst stellen zij dat ze nooit gesteld hebben dat de Homo floresiensis een ondersoort van de Homo erectus is, maar dat het veel waarschijnlijker is dat deze van een Australopithecus-soort afstamt. Daarnaast noemen zij de uitwerking van de analyse, en dan met name de vergelijking van de floresschedel met die van microcefalie-patiënten, niet gedetailleerd genoeg. Falk blijft dan ook van mening dat het wel een aparte soort betreft.
De discussie werd door de Indonesische paleontoloog Teuku Jacob voortgezet in 'Proceedings of the National Academy of Sciences'. Een groep onderzoekers onder zijn leiding stelt dat tijdens het opgraven schade aan de schedels is ontstaan. Er worden drie argumenten aangedragen waarom de Floresmens geen aparte soort kan zijn:
- Het eiland Flores zou te klein zijn om 800.000 jaar lang een geïsoleerde groep mensen onafgebroken te onderhouden.
- Alle 94 beschreven kenmerken van de schedel vallen binnen de normale variatie van de moderne mens. De huidige vergelijkingen door voorstanders van de "nieuwe-soort-hypothese" zijn daarbij suggestief omdat ze de Floresmens vergelijken met West-Europeanen en niet met tegenwoordig op het eiland wonende Homo sapiens. De verschillen met die laatste groep zijn aanmerkelijk kleiner.
- De botten en aanhechtingsplaatsen van de spieren zijn erg zwak en vertonen de kenmerken van een door ziekte geplaagde moderne mens. Het is dan ook waarschijnlijk dat een ziekte verantwoordelijk is voor de afwijkende kenmerken. Mogelijk speelt het syndroom van Laron, een vorm van dwerggroei, hierbij een rol.[10]
In het voorjaar van 2009 werd door het team van Dean Falk een nieuwe stap gezet in de discussie omtrent soort versus ziekte. Met behulp van CT-röntgentechniek werd een virtueel model van de hersenvormen gemaakt. Hieruit kwam naar voren dat het brein van de Floresmens een relatief grote frontale cortex had, waarbij de hersenen een grote reorganisatie hebben doorgemaakt wat zou kunnen verklaren waarom de Floresmens ondanks zijn kleine hersenvolume, toch modern gedrag kon vertonen.[11]
In 2014 werd door een groep onderzoekers de hypothese verdedigd dat de fossielen afkomstig zouden zijn van een moderne mens met het downsyndroom. De grootte van de herseninhoud (ca. 400 cc), de dikte van de schedel van de fossielen en de morfologie van de fossiele mandibula zijn echter volgens andere wetenschappers tegenstrijdig met deze stelling.[10][12][13][14]
DNA-extractie
Omstreeks 2006 probeerden twee teams DNA te extraheren uit een tand die in 2003 gevonden was.[15] Beide teams hebben geen succes gehad. Er is gesuggereerd dat dit gebeurde omdat de extractiepoging zich richtte op de dentine van de tand, terwijl nieuw onderzoek suggereert dat het tandcement hogere concentraties van DNA heeft. Ook kan de hitte die door de hoge snelheid van de boor werd gegenereerd, geleid hebben tot het denatureren van het DNA.[16]
Levenswijze
Tijdens de ijstijden was het zeeniveau maximaal 120 meter lager dan tegenwoordig. De meeste, maar niet alle, eilanden van wat nu de Indonesische archipel is, waren met elkaar verbonden. Mensen en dieren konden zich gewoon lopend verspreiden. Flores was echter ook toen al hoogstwaarschijnlijk een eiland.
Dwergvorming
Het is mogelijk dat een Homo erectus zich tot een dwergvorm kon ontwikkelen. De anatomisch moderne mens heeft dit bewezen. Een 'pygmee'-fenotype is zelfstandig geëvolueerd in verschillende Afrikaanse, Zuidoost-Aziatische en Zuid-Amerikaanse menselijke populaties.[17][18] Het is ook gedocumenteerd in uitgestorven H. sapiens-populaties van Pacifische eilanden.[19]
Habitat
Op Flores kwamen en komen meerdere endemische zoogdieren voor zoals de dwergstegodont (een nu uitgestorven slurfdrager uit de familie der Stegodontidae), en de ratten Papagomys, Paulamys, Spelaeomys, Komodomys en Hooijeromys. Tevens zijn er in de grot waarin de Floresmens gevonden is, fossiele resten van diverse soorten vogels en komodovaranen aangetroffen.
Intelligentie en werktuiggebruik
In 2004 kwam de vraag aan de orde of de herseninhoud van de Floresmens voldoende was om hem de vervaardiger te laten zijn van de werktuigen die in de grot zijn gevonden. Men meende dat de hoogste waarde van de encefalisatiegraad hiermee verenigbaar was. Er werd op gewezen dat de organisatiegraad van de hersenen zeker zo bepalend was.
Kryptozoölogie
De vondst heeft de discussie weer doen oplaaien over de cryptozoölogische theorie dat er op Sumatra en andere Indonesische eilanden nog steeds een soortgelijke dwergmens zou bestaan: de zogenaamde Orang Pendek. De meeste beschrijvingen die door inwoners van Sumatra over dit hypothetische wezen worden gegeven, duiden echter meer op een aapachtige.
| Bronnen en verwijzingen
Voetnoten
Referenties
Externe links
|
| Voorlopers en oude verwanten van de mens | ||
|---|---|---|
| Fossiel voorkomen | Geslacht | Soorten |
| 7 - 4,4 Ma | Sahelanthropus | Sahelanthropus tchadensis |
| Orrorin | Orrorin tugenensis | |
| Ardipithecus | Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba | |
| 4,3 - 2 Ma | Australopithecus | A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba |
| 3,5 Ma | Kenyanthropus | Kenyanthropus platyops |
| 2,5 - 1 Ma | Paranthropus | P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus |
| tot heden | Homo | H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen) |