Stenopterygius
| Stenopterygius Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Onder-Jura | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Geslacht | |||||||||||
| Stenopterygius Jaekel, 1904 | |||||||||||
| Typesoort | |||||||||||
| Ichthyosaurus quadriscissus | |||||||||||
| |||||||||||
| Fossiel van Stenopterygius aaleniensis | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Stenopterygius op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
Stenopterygius[1][2] is een geslacht van uitgestorven Ichthyosauria dat leefde tijdens het Vroeg-Jura. Het was een ichthyosauriër van gemiddelde lengte, ongeveer drie tot vier meter. Net als andere leden van de groep had hij lange kaken en leek hij op een dolfijn. De staartpunt was iets naar beneden gericht, wat een staartvin schiep. Dit kenmerk wordt ook aangetroffen bij de niet verwante Metriorhynchidae als Dakosaurus. Anders dan een dolfijn had Stenopterygius nog kleine achterpootjes. Het was waarschijnlijk een viseter. De tanden wijzen daarop.
Geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius quadriscissus[bewerken | brontekst bewerken]
Sinds het begin van de negentiende eeuw werden bij Holzmaden uit de Posidoniaschalie grote hoeveelheden ichthyosauriërfossielen geborgen, meer dan waar ook ter wereld. Daaronder bevonden zich uiteindelijk honderden exemplaren van volledige skeletten die zelfs weke delen en embryo's toonden. De stukken werden door fossielenhandelaren kunstig geprepareerd en aan musea en verzamelaars verkocht. De toenmalige geleerden zagen zich voor de lastige opgave gesteld de enorme hoeveelheid materiaal te beschrijven en ordenen. Men moest beslissen of een bepaald afwijkend kenmerk slechts een individuele variatie zonder belang vertegenwoordigde of juist een aparte soort. Voor wat kleinere vormen zou in de loop van dit proces het geslacht Stenopterygius erkend worden en daarin zou men weer verschillende soorten onderscheiden.
Stenopterygius werd oorspronkelijk benoemd door Friedrich August von Quenstedt in 1856 als de soort Ichthyosaurus quadriscissus.[3] Ichthyosaurus was indertijd het geslacht waarin de meeste ichthyosauriërs geplaatst werden. Otto Jaekel wees het in 1904 toe aan een eigen geslacht Stenopterygius.[4] De typesoort is daarom Ichthyosaurus quadriscissus maar de combinatio nova Stenopterygius quadriscissus. De geslachtsnaam is afgeleid van stenos, Grieks voor 'smal', en pteryx (πτερυξ), Grieks voor 'vin' of 'vleugel'. De soortaanduiding betekent "in vieren gespleten" in het Latijn en verwijst naar het vermeende aantal splijtingen in de eerste vinger. In de negentiende eeuw worstelden de Duitse geleerden, die weinig wisten van evolutiemechanismen en niets van hoxgenen, met het verwarrende gegeven dat afgeleide ichthyosauriërs meer dan vijf vingers per hand bezaten en per vinger talloze vingerkootjes. Stenopterygius is op dit punt recordhouder. Ze verklaarden dit onder andere door aan te nemen dat de voorste vinger zich gespleten had.
Von Quenstedt noch Jaekel wezen een holotype aan, een naamdragend fossiel. Het materiaal bestond dus uit een grote reeks syntypen. Bij Von Quenstedt waren dat in ieder geval de specimina GPIT-PV-30028, GPIT-PV-30054, GPIT-PV-30021 en GPIT-PV-30033. In 1922 koos Friedrich von Huene als lectotype GPIT-PV-30028 (eerder PV 7532, door Maisch aangeduid als GPIT 43/0219), een in anatomisch verband liggend compleet skelet van een zwanger wijfje dat een zeer groot embryo bevatte, specimen GPIT-PV-30029.[5] Het embryo is zo groot dat wel gedacht is dat het om een opgevreten jong ging[6] maar daartegen spreekt de gave toestand. Het exemplaar is ongeveer 3,15 meter lang. Andere specimina zijn verzameld uit de Harpoceras elegantulum-exaratum ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II3-4) en de Harpoceras falcifer zone van de beroemde Posodonia-Schiefer Lagerstätte van Holzmaden, daterend uit het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura, ongeveer 182 miljoen jaar oud.
Maisch wees in 2008 aan de typesoort dertig verdere specimina toe, allemaal afkomstig uit Dobbertin te Mecklenburg-Vorpommern, Holzmaden, Duitsland en Dudelange, Luxemburg. Ze werden verzameld uit de subzones van Harpoceras palum tot Harpoceras falciferum ammonoïde (Lias ε I2-II11, onder-midden Vroeg-Toarcien), en de Harpoceras tenuicostatum-falcifer-zones, van de Posidoniaschalie.
Stenopterygius macrophasma McGowan, 1979 is een mogelijk jonger synoniem.
Verdere soorten[bewerken | brontekst bewerken]
In 1856 benoemde Von Quenstedt ook een Ichthyosaurus triscissus, de "driemaal gespletene". In 1932 maakte Woodward hier een Stenopterygius triscissus van. Het holotype is GPIT 12/0224-2. Stenopterygius megacephalus Huene 1922, waarvan het holotype door het Amsterdams Lyceum verworven werd, is een mogelijk jonger synoniem, evenals Stenopterygius megalorhinus Huene 1922 gebaseerd op holotype BMK 813 B. Stenopterygius triscissus is verzameld uit de Harpoceras exaratum-elegans ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II6), de Harpoceras falcifer-zone, van de Posidoniaschalie in Ohmden, daterend uit het midden van het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura. Maisch wees aan deze soort dertien extra exemplaren toe, allemaal afkomstig uit verschillende plaatsen in Engeland, Frankrijk, Duitsland, Luxemburg en Zwitserland. Ze werden verzameld uit de Lias ε II1-III, daterend uit het midden-late Vroeg-Toarcien.
De meeste bekende vrij complete exemplaren van Stenopterygius, meer dan honderd, werden in 2008 opnieuw beschreven door Michael Werner Maisch. Hij stelde dat Stenopterygius quadriscissus (de typesoort) ook Stenopterygius eos Huene 1931 (lectotype SMNS 3775), Stenopterygius incessus Huene 1931 en Stenopterygius macrophasma McGowan 1979 (SMNS 16811) omvat evenals exemplaren eerder toegewezen aan Stenopterygius hauffianus en Stenopterygius megacephalus. Maisch volgde Woodward (1932) en beschouwde Ichthyosaurus triscissus als een geldige soort van Stenopterygius. De type-exemplaren van Stenopterygius longifrons Owen 1881 (NHM 33157),[7] Stenopterygius megacephalus Huene 1922 en Stenopterygius megalorhinus Huene 1922 (BMK 813 B) werden allemaal door hem aan deze soort toegewezen, aangezien de naam Ichthyosaurus triscissus voorrang heeft.[8]
Sommige exemplaren eerder aan Stenopterygius megalorhinus toegewezen, evenals het holotype van Stenopterygius cuneiceps McGowan 1979, NMC 8161, bleken tot een eigen soort te behoren waarvoor het binomen Stenopterygius uniter Huene 1931 kan worden gebruikt. Uniter betekent "samen tot één verenigd". Omdat het holotype van Stenopterygius uniter SMNS 14216, een gearticuleerd compleet skelet, in de Tweede Wereldoorlog werd vernietigd, stelde Maisch een neotype voor, GPIT 1491/10, een in verband liggend bijna volledig skelet. Het dier is een jongvolwassen exemplaar van ongeveer 2,34 meter lang. Het werd verzameld uit de Harpoceras falcifer ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II10), de Harpoceras falcifer-zone, van de Posidoniaschalie in Holzmaden, daterend uit het midden van het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura. Maisch wees aan deze soort tien extra exemplaren toe, allemaal afkomstig uit Holzmaden. Ze werden verzameld uit de Harpoceras exaratum tot Harpoceras falciferum ammonoïde subzones (Lias ε II6-II11, midden Vroeg-Toarcien), en de Harpoceras falcifer zones van de Posidoniaschalie.
Maisch stelde ook dat Stenopterygius banzensis Huene 1922 en Stenopterygius promegacephalus Huene 1949 nomina dubia zijn, want gebaseerd op respectievelijk een te beperkt (wat wervels) en een juveniel exemplaar, en dat het lectotype van Stenopterygius hauffianus, GPIT 18387, kon worden bepaald als een Stenopterygius cf. Stenopterygius quadriscissus op zijn best, en dat deze soort als een nomen dubium moet worden beschouwd. Hij stelde dat de meeste exemplaren die eerder aan Stenopterygius hauffianus werden toegewezen, kunnen worden verplaatst naar Stenopterygius quadriscissus, terwijl de rest behoort tot een zeer onderscheidend nieuw taxon dat niet kan worden beschouwd als een geldige soort van Stenopterygius. Deze soort werd door hem geplaatst in zijn eigen geslacht Hauffiopteryx.
Stenopterygius zetlandicus Seeley 1880 achtte Maisch een jonger synoniem van Temnodontosaurus acutirostris en Stenopterygious crassicostatus van Eurhinosaurus longirostris.
In 2007 hernoemde Fernandez Chacaicosaurus in een Stenopterygius cayi, maar dat is omstreden. Volgens latere analyses bevindt het zich op een andere positie in de stamboom.
Aanvullende materialen werden beschreven door Hannah Caine en Michael J. Benton in 2011, van de Beacon Limestone uit het Vroeg-Toarcien van Strawberry Bank, Ilminster in Engeland. De exemplaren zijn allemaal juvenielen of baby's, die meestal werden bewaard door bijna complete skeletten en enkele schedels. Ze omvatten BRLSI M1405, BRLSI M1407, BRLSI M1408, BRLSI M1409. Caine en Benton verwezen deze exemplaren naar Stenopterygius triscissus.[9]
De nieuwe soort Stenopterygius aaleniensis uit het Midden-Jura uit het zuidwesten van Duitsland werd in 2012 benoemd door Erin Maxwell e.a. Het holotype, SMNS 90699, werd in juni 1976 gevonden bij Zell unter Aichelberg.[10]
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius was een kleine ichthyosauriër, die maximaal drie tot vier meter lang was en 150-310 kilogram woog. Jonge volwassenen bereikten een lengte van minstens twee meter, zoals blijkt uit het type-exemplaar van Stenopterygius triscissus dat 2,2 meter lang was. Stenopterygius kwam van 185,6 tot 183 miljoen jaar geleden voor. Jongere soorten werden steeds groter en de jongste fragmentarische exemplaren aan een Stenopterygyius sp. toegewezen zijn het grootst, wijzend op een lengte van vijf meter.
Algemene bouw[bewerken | brontekst bewerken]
Dit geslacht leek fysiek op de beter bekende Ichthyosaurus, maar had een kleinere schedel en smallere vinnen. In Duitsland zijn prachtig bewaarde fossielen van Stenopterygius gevonden. Zijn schedel was verlengd tot een soort snavel en was bewapend met een aantal grote tanden. De ledematen waren getransformeerd tot vinachtige structuren. De staart eindigde in een grote, halfronde, leerachtige, verticale staartvin en er was zelfs een driehoekige rugvin aanwezig. Een goed bewaard gebleven fossiel van Stenopterygius bewaart sporen van huid, waarvan werd ontdekt dat de kleur van het dier tegenschaduw had (donkerder op de rug dan de onderbuik).
Onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius is moeilijk te diagnosticeren op afgeleide kenmerken en het geslacht kan parafyletisch zijn. De borst- en bekkenvinnen waren van gemiddelde lengte. De borstvinnen hadden vier hoofd- en een kortere vijfde vinger, de bekkenvinnen drie vingers en een gereduceerde vierde. Oudere exemplaren waren gedeeltelijk tandeloos. De schedel achter de oogkas is erg kort, het slaapvenster is groot, het maxillaire (maxillaire bot), het palatinebot en de quadratojugale (een ander schedelbot) waren kort. Stenopterygius had vierenveertig tot zesenveertig wervels vóór het heiligbeen. Jonge dieren van de drie door Maisch erkende soorten zijn lastig uit elkaar te houden.
In 2012 werd een differentiële diagnose gegeven, een die een onderscheid maakt met andere geslachten. Het wandbeen is minder aan de voorste zijkant blootgesteld en de voorste binnenste verbreding van de postfrontalia is groter dan bij Hauffiopteryx. Het bovenste slaapvenster is groter en meer eirond dan bij Hauffiopteryx en Eurhinosaurus, zodanig dat het foramen parietale meer aan de binnenzijde dan aan de voorkant van de bovenste slaapvensters ligt. Het foramen parietale is bijna volledig omringd door de voorhoofdsbeenderen, anders dan bij Suevoleviathan en Temnodontosaurus, maar net als bij Hauffiopteryx. De slaapzone is gereduceerd en schuin naar achteren en boven gericht, anders dan bij Temnodontosaurus of Suevoleviathan. De onderkaak is niet sterk gereduceerd, anders dan bij Eurhinosaurus. De tanden zijn klein met niet geornamenteerd glazuur, net als bij Eurhinosaurus en Hauffiopteryx. De ravenbeksbeenderen zijn groot, rechthoekig en van voor naar achter langwerpig, anders dan bij Suevoleviathan, Temnodontosaurus en Eurhinosaurus. De bovenste tak van het opperarmbeen is niet plaatvormig terwijl een vinger vóór het spaakbeen ontbreekt, een kenmerk gedeeld met alle ichthyosauriërs buiten de Ophthalmosauridae. De voorrand van het spaakbeen is ingekeept, anders dan bij Suevoleviathan en de Ophthalmosauridae, maar gedeeld met Temnodontosaurus, Hauffiopteryx en sommige specimina van Eurhinosaurus. Het ulnare heeft twee sterk ontwikkelde en even grote gewrichtsfacetten aan het onderste uiteinde, net als bij Hauffiopteryx.
Kenmerken Stenopterygius quadriscissus[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius quadriscissus is matig groot met een maximale lengte van drieënhalve meter. De snuit is vrij lang, met twee derden van de lengte van de onderkaak, ook bij kleine individuen; van een lengte van drie meter af is de snuit duidelijk korter dan bij S. triscissus. Bij jonge dieren is de schedel groter dan bij S. triscissus maar wordt tijdens de rijping snel relatief kleiner. In alle groeistadia is de schedel relatief kleiner dan bij S. uniter. Tijdens de groei neemt het aantal tanden af. Bij een lengte van twee meter is de uitval al aanzienlijk; volgroeide exemplaren zijn meestal volkomen tandeloos. De voorvinnen zijn steeds korter en breder dan bij S. uniter maar meestal langer dan bij S. triscissus, vooral bij grotere dieren. De romp is gedrongen, met langere ribben dan bij S. uniter, S. triscissus en Hauffiopteryx.
Kenmerken Stenopterygius triscissus[bewerken | brontekst bewerken]
Ook Stenopterygius triscissus wordt tot drieënhalve meter lang. De snuit is lang; van drie meter af is de snuit langer dan bij S. quadriscissus met meer dan 70% van de onderkaaklengte. De tanden beginnen pas uit te vallen als een lengte van tweeënhalve meter lengte bereikt wordt. De schedel heeft een lengte gelijk aan een kwart van de wervelkolom vóór de knik in de staart, ook bij kleine exemplaren, en behoudt die proportie, aldus relatief veel groter wordend dan bij S. quadriscissus en S. uniter. De voorvin is kort, steeds korter dan bij S. uniter en na een lengte van tweeënhalve meter iets korter dan bij S. quadriscissus. Het lichaam is steeds slanker dan bij S. quadriscissus behalve bij zeer kleine dieren onder de twee meter lengte.
Kenmerken Stenopterygius uniter[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius uniter is een grote soort met een lengte tot ruim vier meter. Bij kleinere exemplaren is de relatieve snuitlengte gelijk aan die van S. quadriscissus; bij zeer grote individuen wordt wel een relatieve snuitlengte bereikt gelijk aan die van S. triscissus. Bij deze soort vallen de tanden niet uit; ook bij de grootste exemplaren blijft het aantal gehandhaafd terwijl de individuele tandgrootte toeneemt. De tanden hebben duidelijke lengtegroeven. De schedel is op alle leeftijden relatief groter dan bij S. quadriscissus. Op hogere leeftijd wordt de schedel relatief kleiner, net als bij s. quadriscissus maar in tegenstelling tot S. triscissus. De voorvin is lang, steeds duidelijk langer dan bij S. triscissus of Hauffiopteryx; bij exemplaren boven de drie meter is er in proporties overlapping met S. quadriscissus. In verhouding tot de lengte van het lichaam vóór de knik in de staart is de kop in alle leeftijden duidelijk langer en smaller dan bij de andere soorten. De romp is slanker dan bij S. quadriscissus maar de allergrootste individuen zijn meer gedrongen.
Kenmerken Stenopterygius aaleniensis[bewerken | brontekst bewerken]
De inzinking tussen de neusbeenderen is gereduceerd. De uitholling tussen de voorhoofdsbeenderen is afwezig in tegenstelling tot de andere stenopterygiussoorten. Het bovenste slaapvenster is ovaal tot afgerond, in het algemeen van voor tot achter langer en smaller dan bij de andere stenopterygiussoorten. De slaapzone is schuin naar achteren en bezijden gericht, net als bij Stenopterygius quadriscissus en Stenopterygius triscissus. Het bovenkaaksbeen reikt zover naar achter als het traanbeen, net als bij de andere stenopterygiussoorten. De achterste tanden bevinden zich onder de oogkas, anders dan bij Stenopterygius quadriscissus, Stenopterygius triscissus-exemplaren van de Posidoniaschalie of Stenopterygius uniter. De achterrand van het neusgat is naar boven gebogen, terwijl die buiging minimaal tot afwezig is bij Stenopterygius quadriscissus, Stenopterygius triscissus of Stenopterygius uniter. Het contact tussen het spaakbeen en de ellepijp is kort terwijl dat langer is bij Stenopterygius quadriscissus, Stenopterygius triscissus of Stenopterygius uniter. De voorrand van het radiale heeft geen inkepingen anders dan bij de andere stenopterygiussoorten. De kootjes zijn even dik, op de vin bezien, als lang in de lengterichting van de vin, net als bij Stenopterygius quadriscissus en Chacaicosaurus.
Gebit[bewerken | brontekst bewerken]
Bij verschillende soorten van Stenopterygius gaan tijdens het leven de tanden geheel verloren. Een studie uit 2015 concludeerde dat dit het gevolg was van een kleiner worden van de tanden, een langzamer vervanging en een sneller verouderen van de tandlagen. De dieren zouden geen tanden nodig hebben gehad omdat ze voornamelijk leefden door met de achterkant van de muil de schelpen van belemnieten te kraken.
Weke delen[bewerken | brontekst bewerken]
De specimina van Stenopterygius bewaren vaak de weke delen, soms als een soort omtrek van de oorspronkelijke vorm van het lichaam. Zulk een contour is dan nog aanwezig als een laag koolstof. Dit vergroot de waarde van het fossiel en commerciële preparateurs voegden soms valse contouren toe met een laagje gemalen donkerder gesteente, waarop Eberhard Fraas al in 1891 wees.[11] Wat ook zeer vaak gebeurde was dat ontbrekende delen werden aangevuld met stukken van andere skeletten, vooral de vinnen en de staartpunt. We moeten dat niet zozeer zien als vervalsingen: de klant wenste een gaaf exemplaar om ingelijst aan de muur te hangen. Een onderzoek uit 2023 dat de vele ichthyosauriërs uit de collectie van de universiteit van Tübingen onderzocht was verbaasd te ontdekken dat tot het einde van de twintigste eeuw stukken werden "verbeterd" door botten toe te voegen. Zo werden vaak ontbrekende vinnen aangevuld door tegenoverliggende kootjes overdwars doormidden te zagen en de helften op de gewenste positie bij elkaar te plakken. Kennelijk werd het nut als instructiemateriaal belangrijker geacht dan de wetenschappelijke authenticiteit.[12]
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Maisch en Matzke (2000) en Maisch (2010) beschouwden Chacaicosaurus en Hauffiopteryx als stenopterygiiden. Ze hebben echter geen cladistische analyses uitgevoerd om deze beweringen te bevestigen. Fischer et al. (2011) voerde een cladistische analyse uit waaruit bleek dat Chacaicosaurus een basale thunnosauriër is die buiten zowel Stenopterygiidae als Ophthalmosauridae is geplaatst. Zowel Maisch (2008) als Caine en Benton (2011) voerden cladistische analyses uit waaruit bleek dat Hauffiopteryx ofwel een basaal lid was van Eurhinosauria of een basaal lid van Thunnosauria (wat een gelijkwaardige positie is als een bijna basaal lid van Stenopterygiidae sensu Maisch (2008) met uitsluiting van Ichthyosaurus). Deze resultaten betekenen dat de Stenopterygiidae een monotypische familie zijn die alleen het typegeslacht Stenopterygius omvat.
Het onderstaande cladogram volgt de topologie van een analyse uit 2010 door Patrick S. Druckenmiller en Erin E. Maxwell.
| Thunnosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]
De gewoonten van Stenopterygius spp. waren vergelijkbaar met die van de huidige dolfijnen. Ze brachten het grootste deel van hun leven door in de open zee, waar ze op vissen, koppotigen en andere dieren jaagden. De buikholten van skeletten van deze ichthyosauriërs bevatten vaak de overblijfselen van dergelijk voedsel.
Een beroemd fossiel is dat van een moeder en baby die stierven tijdens de bevalling (ichthyosauriërs waren levendbarend). Dit bewees dat ichthyosaurus-baby's met de staart eerst werden geboren, net als walvisachtigen, om te voorkomen dat ze verdronken voordat ze het geboortekanaal volledig hadden vrijgemaakt.
Stenopterygius was een zeer snelle zwemmer, met een kruissnelheid vergelijkbaar met die van tonijn, die tot de snelste van alle levende vissen behoort.
Ecologie[bewerken | brontekst bewerken]
Stenopterygius leefde in het Vroeg tot Midden-Jura in Europa samen met teleosauriërs als Pelagosaurus en Teleosaurus, plesiosauriërs als Plesiosaurus, pliosauriërs als Macroplata, andere ichthyosauriërs als Temnodontosaurus en vele soorten vissen en ongewervelden.
Soorten[bewerken | brontekst bewerken]
- Stenopterygius quadriscissus (Quenstedt, 1856) Jaekel, 1904 (Typesoort)
- Stenopterygius triscissus (Quenstedt, 1856) Woodward, 1932
- Stenopterygius uniter von Huene, 1931
- Stenopterygius aaleniensis Maxwell et al., 2012
-
Een Temnodontosaurus eurycephalus heeft een Stenopterygius hauffianus gevangen. -
Een goed gefossiliseerde Stenopterygius quadriscissus. -
Bij deze Stenopterygius quadriscissus is de omtrek goed zichtbaar. -
Stenopterygius quadriscissus met jong. -
Stenopterygius quadriscissus in vergelijking met een mens. -
Stenopterygius quadriscissus zonder omtrek. -
Stenopterygius quadriscissus in het Royal Ontario Museum in Toronto. -
Stenopterygius quadriscissus in het Utah Museum of Natural History, Salt Lake City, Utah, USA.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|